白蚁奇趣点滴

    白蚁象蚂蚁、蜜蜂一样，是一种社会性的昆虫。常久以来，白蚁作为一种害虫被人们所熟悉。据统计，世界上每年因为白蚁危害所遭受的损失达百亿美元！美国每年因白蚁危害而损失达20亿美元[1]，我国每年白蚁危害损失约20-25亿元[2]。目前世上白蚁的种类大概有4000多种（已知的约2600多种），但其中对结构、农作物能产生严重危害只有10%左右。虽然白蚁对社会造成一定的危害，但其对环境的作用也不容忽视。这里，我们且先不论其功过，但选一些有关白蚁有趣的话题来进行讨论。 
视角上的白蚁 
　　白蚁是一种古老的社会生物，距今生活约有1亿3千多年的历史，其与蟑螂、螳螂等共同来自于一3亿年前的同一祖先。 
1.1 白蚁个体 
　　白蚁的大小与其年龄、品种不同而有很大区别。排除有翅成虫的翅膀与蚁后的影响(如有些产卵蚁后的身长可达6cm之巨)，一般白蚁的大小在0.32-2.54cm之间[3]。白蚁的饮食习惯非常奇特，它们一般一天24h从不间断进食。白蚁的数量非常巨大。如果将地球上的白蚁合称起来会比整个人类的重量还要重！白蚁的寿命一般比较短，一般兵蚁与工蚁至多能活2年，而蚁后在合适的条件下却能活50年。大家都知道，白蚁群体一般都有蚁王、蚁后、兵蚁与工蚁等品级，但各品级之间的比例是有一定限制的。如兵蚁在每个群体中的比率是很低的。因为兵蚁的存在，会影响后补者的初级信息素水平和保幼激素水平，从而抑制潜兵蚁的分化[4,5]。还有特殊的情况，如木白蚁（如湿木白蚁和干木白蚁）都没有工蚁这一说，其所有的工作都是由“假工蚁”去完成[1]。 
1.2 白蚁蚁巢 
　　散白蚁巢一般较小，乳白蚁巢较大。初始的白蚁巢也许只有2-3 cm，比较大的白蚁巢，如在非洲的一种垄白蚁，其筑构的蚁巢所谓“蚁丘”，一般都能达到2-3 m高。据2007年大英百科全书在线图书馆一则报道称一垅白蚁蚁丘高达9 m [6]。白蚁蚁巢的构造犹如一精心设计的调温系统，通过白蚁自身的同化作用及白蚁培肓的菌圃可保巢体中心位置常年温差变化不超过4℃[7]。更为有趣的是，有一种白蚁，其构筑蚁巢其顶如罗盘都指定着一个方向。楔状丘长轴与面向南北这一特性成就其“罗盘白蚁”的名称。 
2 行为上的白蚁 
    白蚁通过分飞、追逐、配对、交尾以及后来群体内的交哺、互洁等特有的行为已为大家所熟知。这里讲一些其他的、白蚁所特有的、有趣的行为。 
2.1 繁殖行为 
　　　在白蚁的群体社会里，分飞之后的配对一般都是一夫一妻制。蚁后大约每3秒产生一个卵，一天24小时就可以产生约30000个卵。随着时间的推移，蚁后的产卵能力渐减，这时为了保持蚁群的发展，次生蚁后就会与原始蚁王交配产卵来补充原始蚁后产卵能力的不足。奇特的是，这种次生蚁后不是由原始蚁王蚁后交配产生的，而是原始蚁后为了阻止蚁王的这种乱伦现象，通过孤雌生殖（一种无性生殖）的方式产生一些雌性白蚁（次生蚁后）。蚁王与这些次生蚁后交配后产生的兵蚁、工蚁等仍有一半原始蚁后的基因，这使得整个群体的稳定性得到维护[8]。 
　　有些白蚁群中会出现一妻多夫或多妻多夫的情况，即蚁群在初建时就有多个原始蚁王蚁后存在。这就导致交配的优先选择问题。T.R. Hartke[9]研究发现这种交配选择与一定数量的繁殖性状有关，它不同于其他动物的优胜劣汰模式。但这种多个蚁王、蚁后的存在会弱化白蚁对异类（其它白蚁群体或者蚂蚁等）的攻击性[10]。 
2.2 蚁道行为 
　　白蚁一般通过修筑泥路、构建隧道等形式接近、进入被害物体。有趣的是，其开挖隧道是有一定的方向与原则，各白蚁在其中的分工也明显不同。在白蚁的筑道行为中，个体较大的白蚁多筑少而长的隧道，而个体较小白蚁多筑短和分支的隧道。大白蚁主宰着挖掘和分岔率[11]。主要隧道的多少直接关系到他们的生存，因为这关系着白蚁的运输效率。白蚁通过限制主要隧道的数量来提高运输效率[12]。 
　　有一现象就是，它们在挖主隧道时会绕过那些已被放置的死去的白蚁的地点。另外，在隧道的转角处，白蚁常用隧道顶端的土壤颗粒填补一个弯曲的角落。这种拐角处的填圆行为在白蚁的运输效率上也扮演着重要的角色[13]。当然，外界条件也影响着白蚁的隧道行为。在土壤基底不同或者表面不规则的时候也会影响着蚁道的方向与宽窄[14,15]。 
2.3 自我保护行为 
　　在自然界，白蚁有多种方式来防御入侵者。首先，构筑坚固的蚁巢是白蚁防止入侵最基本也是最重要的手段之一。其次，白蚁的对抗行为也很重要。当一群体白蚁遭受另一群体白蚁或者蚂蚁入侵的时候，其各成员之间的协作非常有层次。首先是兵蚁表现出最有力的防御行为，其次为工蚁，最后是繁殖蚁。有趣的是兵蚁与繁殖蚁的攻击水平是独立的，具有可塑性，他依赖于别的品级的出现情况而定。如工蚁与兵蚁共同作战时其战斗水平比较低下，当与繁殖蚁一起战斗时其战斗水平很高。这种可塑性社会行为，可能有利于被入侵时灵活和迅速的防御[16]。最后，白蚁还会通过自己特殊的免疫方式来免除伤害。在受伤的情况下，为了防止感染，白蚁表皮能分泌葡聚糖酶（预防性分泌物）以破坏外部真菌（如黑僵菌）防止感染[17]。在寒冷的环境里，湿木白蚁还会通过产生海藻糖和不饱和脂肪作为冷冻保护剂而防冻死[18]。 
3 白蚁的肠道微生物学 
　　白蚁的肠道是微生物集聚的乐园。在白蚁的肠道内不仅有鞭毛虫、放线菌，酵母菌和真菌，还有大量的螺旋菌[19]。与低等白蚁不一样，高等白蚁食木消化吸收一般不需要借助于共生原生动物。这是因为高等白蚁肠中只有细菌，而没有原核生物的存在。有一奇怪的现象就是，高等白蚁摄入的木材颗粒的大小比低等白蚁要大。这在一定程度上可能是因为在高等白蚁的中肠中高度结晶纤维素产生水解的缘故[20]。  
4 白蚁的环境学 
　　白蚁对大气气体交换、土壤过程、植被覆盖和农业集约化方面都起作重要的作用[21]。白蚁是除了牛、羊等反刍动物外产生甲烷气体最多的动物了。每年全球大概有5-19%的甲烷气体都由其产生[22]。白蚁能富集大量的碳酸盐及金属离子。在蚁巢以下30 cm与横向距离60 cm的地方有机碳与磷的碳酸盐形式会升高。虽然总磷没有多大变化，但其把更多稳定的无机磷的形式变成磷的碳酸盐形式[23]。在蚁巢中的碳、氮、钾水平明显高于周围环境，分别高出33%、28%和 38%，但磷、镁、铁、锌、铜的浓度没有太大变化。铝浓度和酸性明显高于周围土壤。另外，与周围土壤相比，其抗穿透性、平均入渗率都较高，排水较快 [24]。白蚁可以代表一个宝贵的生物资源，它对促进土壤修复、改善土壤结构和生态系统功能起作重要的角色[25]。 
5 讨论 
　　通过对白蚁的研究，我们会发现白蚁许多奇特、有趣的现象。研究白蚁是为了更好地利用白蚁。在了解到其危害社会的同时也需要知道其对物质循环、改善土壤结构方面的作用。也许有一天我们会从其奇趣的现象中会得到些启发。遵循自然，和谐发展。每一个生命都是一个不朽的传奇，每一个传奇背后都有一段精彩的故事。

[1] http://www.pestworldforkids.org/termites.html.

[2] 全国白蚁防治中心编.中国白蚁防治专业培训教程[M].2003,379.

[3] http://www.termitesgonewild.com/termite-pictures/how-big-are-termites/

[4] Dai Watanabe, Hiroki Gotoh, Toru Miura, et al. Soldier presence suppresses presoldier differentiation through 

a rapid decrease of JH in the termite Reticulitermes speratu[J] .Journal of Insect Physiology.2011,57(6): 791–795.

[5] Matthew R.Tarver, Eric A.Schmelz, Michael E.Scharf. Soldier caste influences on candidate primer pheromone levels

 and juvenile hormone-dependent caste differentiation in workers of the termite Reticulitermes flavipes[J]. Journal of Insect Physiology. 2011,57(6):771-777.

[6] Encyclopedia Britannica Online Library Edition. 2007.11.19.

[7]  J. Korb,K.E. Linsenmair. Thermoregulation of termite mounds: what role does ambienttemperature and metabolism

 of the colony play[J] Insectes Sociaux: 2000 ,(47 ):357–363.

[8] Kenji Matsuura, Edward L. Vargo, Kazutaka Kawatsu, et al. Queen Succession Through Asexual Reproduction in 

Termites[J]. Science Magazine,2009,323(5922):1687.

[9] T.R. Hartke, B. Baer. The mating biology of termites: a comparative review [J].Animal Behaviour.2011,82(5):

 927–936.

[10] Adams ES. Nest-Mate Recognition Based on Heritable Odors in the Termite Microcerotermes-Arboreus[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1991,88(5): 2031-2034.

[11] Ives Haifig, Christian Jost, Vanelize Janei,et al. The size of excavators within a polymorphic

 [J].Animal BehaviourVolume,2011,82(6): 1409–1414. 

[12] Paul Bardunias, Nan-Yao Su, Rou-Ling Yang . Behavioral variation among tunnelers in the Formosan subterranean termite [J].Journal of Asia-Pacific Entomology,2010,13(1): 45–49.  

[13] Sang-Hee Lee, Paul Bardunias, Nan-Yao Su. Rounding a corner of a bent termite tunnel and tunnel traffic efficiency [J].Behavioural Processes,2008,77(1): 135–138.

[14]  Juliana Toledo Lima,Ana Maria Costa-Leonardo . Tunnelling behaviour of the Asian subterranean termite in heterogeneous soils: presence of cues in the

 foraging area [J].Animal Behaviour,2012,83(5): 1269–1278. 

[15]  Sang-Hee Lee, Rou-Ling Yang, Nan-Yao Su . Surface irregularity induced-tunneling behavior of the formosan subterranean termite[J]. Behavioural ProcessesVolume ,2008,78(3): 473–476. 

[16] Yuki Ishikawa,Toru Miura. Hidden aggression in termite workers: plastic defensive behaviour dependent upon

 social context[J]. Animal BehaviourVolume,2012,83(3): 737–745.

[17] Casey Hamilton,Frank Lay, Mark S. Bulmer. Subterranean termite prophylactic secretions and external antifungal

 defenses [J].Journal of Insect Physiology,2011,57(9): 1259–1266

[18] Michael J. Lacey,Michael Lenz, Theodore A. Cryoprotection in dampwood termites (Termopsidae, Isoptera) 

Evans[J].Journal of Insect Physiology.2010,56(1): 1–7

[19] Ajit Varm, Bala Krishna Kolli, Jaishree Paul, et al.Lignocellulose degradation by microorganisms from termite hills

 and termite guts: A survey on the present state of art [J]. Biological Control.2011,59(2): 69–82.

[20]  Gaku Tokuda,Hirofumi Watanabe,Masaru Hojo,et al. Cellulolytic environment in the midgut of the wood-feeding higher termite Nasutitermes takasagoensis[J]. Journal of Insect Physiology.2012,58(1):147–154.

[21] H.I.J. Black, M.J.N. Okwakol. Soil Biodiversity, Agricultural Intensification and Agroecosystem 

FunctionAgricultural intensification, soil biodiversity and agroecosystem function in the tropics: the role of termites[J]. Applied Soil Ecology.1997,6(1): 37–53. 

[22] Hizbullah Jamali, Stephen J. Livesley, Tracy Z. Dawes, et al. Diurnal and seasonal variations in CH4 flux from

 termite mounds in tropical savannas of the Northern Territory, Australia[J].
Agricultural and Forest Meteorology.2011,151(11): 1471-1479.

[23] Daniel Rückamp,Christopher Martius,Ludger Bornemann,et al. Soil genesis and heterogeneity of phosphorus 

forms and carbon below mounds inhabited by primary and secondary termites[J]. Geoderma.2012,170(15):239–250. 

[24] Ilse L. Ackerman, Wenceslau G. Teixeira,Susan J. Riha,et al . The impact of mound-building termites on surface soil properties in a secondary forest of Central Amazonia[J]Applied Soil Ecology.2007,37(3): 267–276.

[25] Tracy Z. Dawes. Reestablishment of ecological functioning by mulching and termite invasion in a degraded soil inan

 Australian savanna[J].Soil Biology and Biochemistry.2010,42(10): 1825–1834.