微生物在白蚁消化木质素纤维素中的作用

    光合作用在地球上每年产生136亿吨植物物质，其中有2/3的光合作用发生在陆地上。植物主要由木质素纤维素构成，真菌、细菌和土栖小型无脊椎动物将植物残体首先粉碎并分解成木质素纤维素，白蚁借助于其体内共生生物的帮助，将它们摄入的含木质素纤维素的植物中74～99%的纤维素和65～87%的半纤维素分解。全球的白蚁每年约消耗掉3～7亿吨木质素纤维素。

    一、 木质素纤维素的构成和降解

    1． 纤维素：是葡萄糖以β-1,4糖苷键连接成的多糖，占木质素纤维素含量的28～50%。水解纤维素的酶有：（1）内切葡聚糖酶（C_X酶）：沿多葡聚糖链从分子内部裂解糖苷键，生成葡萄糖、纤维二糖、纤维三糖和其它高分子寡糖，对高度晶形纤维素的活性差。（2）外切葡聚糖酶（C*酶）：包括纤维二糖酶和外葡糖水解酶，纤维二糖酶从纤维素非还原性末端切下纤维二糖或葡萄糖；外葡糖水解酶作用于可溶性纤维糊精生成葡萄糖。

    2． 半纤维素：由D-木糖、D-甘露糖、L-阿拉伯糖或D-乳糖以直链或支链连接起来的多糖，占木质素纤维素含量的20～30%，最丰富的半纤维素是木聚糖。水解半纤维素的酶有：分解直链的内-1，4-β-木聚糖酶，β-木糖苷酶和分解支链的α-葡糖醛酸酶，α-L-阿拉伯呋喃糖酶和乙酰酯酶。

    3． 木质素：由许多与类苯丙酮结构相似的亚单位构成，与多糖紧密结合并与半纤维共价结合形成围绕纤维素微纤维的基质，共同形成木质素纤维素。木质素占木质素纤维素含量的18～30%。真菌（白腐菌）、链霉菌和放线菌产生的胞外过氧化物酶可分解木质素。白蚁通过咀嚼和嗉囊的磨碎及肠道碱性环境使木质素纤维素初步分解，以利于木质素的分离分解。

    二、 白蚁及其微共生生物

    1． 原生动物：仅生活在低等白蚁（澳白蚁科、木白蚁科、草白蚁科、鼻白蚁科和齿白蚁科）的后肠（袋肠段）中，占白蚁体重的1/3。低等白蚁的肠道比较简单，共生在白蚁袋肠内的原生动物吞噬不溶性的食物颗粒，延长了食物在白蚁体内的停留时间，也就延长了酶对纤维素的作用时间。家白蚁Coptotermes  lacteus 肠内的原生动物提取液含1种C₂酶和2种纤维二糖酶及木聚糖酶。高等白蚁的肠道很复杂，分成多个室，有些室壁长有角质刺,增加了木质素纤维素食物与酶的接触时间而不需要原生动物的帮助。

    2． 螺旋体：自由生活在低等和高等（白蚁科）白蚁的肠液中和低等白蚁的细胞质中，或附在后肠原生动物表面。作用不明。

    3． 细菌：生活在低等和高等白蚁后肠的结肠和直肠段，可将纤维素分解出的葡萄糖和纤维二糖发酵产生乙酸、丙酸和其他有机酸，并释放出H₂和CO₂，有机酸是白蚁重要的可氧化能源和提供生物合成的碳骨架，白蚁体内缺少丙酮酸氢化酶（或将丙酮酸转化为乙酰辅酶A或乙酸盐而进入三羧酸循环的任何其它酶），细菌帮助将单糖和二糖分解成乙酸，也可还原CO₂生成乙酸，并可帮助白蚁通过固氮作用而获得植物中所缺乏的氮，还帮助白蚁循环利用所排泄的尿酸而重新获得氮。因此，从白蚁肠中去除细菌常导致白蚁在几周内死亡。尿酸分解释放出的氮可供白蚁群体需氮量的30%。

    4． 共生真菌：仅为高等白蚁的大白蚁亚科所特有。白蚁菌球是种植在白蚁菌圃上的鸡丛菌Termitomyces  sp．所长出的白球状的分生孢子群。真菌和菌圃处于动态状态，白蚁不断排出粪便形成新菌圃，菌圃上不断长出真菌，白蚁吃掉较早形成的菌圃和白蚁菌球 。菌球产C₁酶、β-葡糖苷酶和木聚糖酶，帮助白蚁在体外分解菌圃中的纤维素和半纤维素，被白蚁摄入的菌球它所含的酶在白蚁消化道内继续起作用。

    5． 白蚁自身产生的酶：（1）低等白蚁：家白蚁C．lacteus 唾腺和前、中肠分泌1种C_X酶 、2种C₁酶和1种纤维二糖酶。（2）非培养真菌的高等白蚁：象白蚁属无细菌共生的中肠内和中肠壁含C_X酶和纤维二糖酶。（3）培养真菌的高等白蚁（大白蚁亚科）：大白蚁Macrotermes  natalensis 的唾液和中肠产生1种C_X 酶和1种β-葡糖苷酶。

    三、 白蚁产甲烷的机理

    白蚁后肠内有共生的产乙酸和产甲烷细菌。黄胸散白蚁Reticulitermes．flavipes 分解纤维素分子时，每产生3个乙酸分子，其中有2个是由原生动物的作用产生的，另1个是由CO₂-还原性产乙酸细菌将CO₂变成乙酸，即4H₂+2CO₂→CH₃COOH+2H₂O。在无氧而硫酸盐浓度很低的环境里（例如牛的刍胃和白蚁的后肠），产甲烷菌占统治地位，它们利用CO₂和乙酸盐的甲基作为电子受体而产生甲烷，例如，4H₂+2CO₂→CH₄+2H₂O（利用CO₂作为电子受体），CH₃COOH→CH₄+CO₂（利用甲基为电子受体）。在产甲烷菌的作用下生成的CO₂和CH₄可离开无氧的白蚁后肠，在大气中CH₄氧化生成CO₂后重新进入生物圈的碳循环。白蚁每年向大气中排出200万吨甲烷，小于全球甲烷产量的5%。